季节性多态性昆虫模型中保护性翅膀色素沉着的热塑性受基因型和食物可用性的调节,Functional Ecology

发布时间:2025-09-16 14:52

生物多样性保护:尊重和养护昆虫和小型动物,维持生态平衡。 #生活技巧# #园艺绿化建议# #绿化环保理念#

 1 简介


物种内部和物种间的表型多样性是由生物体与其环境之间的相互作用形成的,这种相互作用发生在组织层次和时间尺度上。一方面,环境条件通过自然选择过程在塑造跨代人群水平的表型频率方面发挥着至关重要的作用。另一方面,环境条件通过表型可塑性现象影响有机体表型表达。表型表达的这种环境依赖性通过反应规范以图形方式表示(Schlichting & Pigliucci, 1998 ),其将表型显示为环境条件的函数。发育可塑性尤其是指发育过程中表型受环境条件影响的现象(Beldade等, 2011 ;West-Eberhard, 2003 )。当这些条件预测生物体在以后的生活中将面临的生态条件时,发育可塑性可以将表型与未来的环境相匹配,从而帮助种群应对环境异质性(Ghalambor et al., 2007 )。这种适应性发育可塑性在昆虫中常见的季节性可塑性现象中得到了很好的说明(Brakefield et al., 1996 ;Brakefield & Zwaan, 2011 ;Simpson et al., 2011 ),其中季节性条件导致替代表型的产生和生活策略(即季节性多型现象)。此外,有人认为,发育可塑性不仅会影响当前的生存,还会影响面临环境扰动的人群的未来适应(Bonamour 等,2017)。, 2019 ; Reed 等人, 2011 )或殖民新环境(Bilandžija 等人, 2020 )。这些想法强调了将发育可塑性纳入气候变化生物学后果研究的重要性(例如Barnes, 2021 ;Rodrigues & Beldade, 2020 ;Sgrò等人, 2016 )。


外部环境条件对发育结果的影响已在各个表型和物种中得到广泛记录。发育可塑性,即归因于环境的差异( E ),以及基因型与环境的相互作用( G × E ),即可塑性的遗传变异,是常见的,包括蝴蝶(例如,Verspagen等中的生活史特征)等, 2020 )。虽然进化遗传学区分了加性与非加性的遗传效应( G )(即G × G相互作用,包括显性和上位性)并对进化做出了独特的贡献,但环境通常被认为是一个不可约的实体。这种观点忽视了潜在的环境间相互作用( E × E ),它可以影响表型表达和有机体适应性。许多可塑性的实验研究都集中于分析在生物体的整个生命周期中保持不变的单一环境因素。这种方法与自然场景形成鲜明对比,在自然场景中,环境是多因素的,包括可能对表型表达产生附加作用的各种线索,但也可能是冗余的、协同的或拮抗的(Piggott et al., 2015 ;Westneat David et al., 2019 )。此外,这些相互作用的影响可能因性状、性别和基因型的不同而不同。量化多因素环境对发育可塑性的影响对于我们理解生物体如何适应不断变化的环境至关重要。 然而,只有有限数量的研究检查了昆虫的E × E和G × E × E ,以评估基因型和环境之间反应规范的差异(Bubliy 等, 2013 ;Guilhot 等, 2020 ;Kutz 等) ., 2019 ;Stoehr 和 Wojan, 2016 ;Verspagen 等人, 2020 )。例如,在不同季节,各种生物和非生物因素或多或少会一致变化,包括温度和食物数量/质量。这两者都是发育环境的关键属性,可以影响各种性状(例如 Clissold & Simpson, 2015 ;Lazarević 等, 2023 ),但它们之间的相互作用对发育结果的影响却很少被描述。


我们建议使用自适应热塑性模型系统来检查多因素环境的影响。温度表现出空间变化(例如海拔和纬度梯度)以及时间波动(例如昼夜节律和季节变化)。它对可塑性和适应性的影响已被充分记录,特别是对于变温动物(Colinet et al., 2015 )。 Bicyclus anynana蝴蝶已成为热季节可塑性的生态意义和生理基础的有价值的实验模型(Brakefield 等, 2009 )。成体前阶段经历的温度决定了与生存和繁殖的替代季节性策略相关的不同表型的产生。在东部和南部非洲的自然栖息地,干湿季节的交替因各种环境因素而异,包括温度和食用植物的可用性(参见 van Bergen 等人, 2016 年的方案)。一个季节的蝴蝶与另一个季节的蝴蝶在翅膀色素沉着模式以及一系列生活史和行为特征上有所不同,这些特征构成了所谓的可塑性综合症(Brakefield & Zwaan, 2011 )。眼斑大小(Brakefield et al., 2009 ;Brakefield & Reitsma, 1991 )和眼斑环颜色(van Bergen & Beldade, 2019 )的季节性变化是躲避捕食者策略的季节性差异的基础。湿季蝴蝶较大且显眼的边缘眼斑将捕食者的注意力从更脆弱的身体上转移开,而旱季蝴蝶较暗淡的颜色图案在干树叶的背景下提供了伪装。 在实验室中,可以通过分别在较低和较高温度下饲养个体来产生干季和湿季表型。虽然食物数量已被证明也会影响B.anynana生活节奏季节性差异的一些生活史特征(Saastamoinen 等, 2013 ),但目前没有关于食物数量及其相互作用的影响的信息机翼温度模式涉及避免捕食者的替代季节性策略。


在这项研究中,我们量化了环境( E )、基因型与环境之间的相互作用( G × E )、环境与环境之间的相互作用( E × E )和基因型与环境之间的相互作用( G × E × E )对B.anynana季节性塑料眼斑的大小的影响。具体来说,我们重点研究了多个遗传不同的家族中温度( T )和食物供应量( N )对眼斑大小的综合影响。我们测量了 28 对父母的雌性和雄性后代的翅膀大小和眼点大小,这些父辈的卵被分为四个处理(图 1a,b),对应于温度变化的完整因子组合(20°C 与 27°C,分别用于诱导旱季与雨季表型的发展)和食物水平的变化(控制与食物限制,另一个可能因旱季到来而改变的生态因素)。我们发现了热塑性和营养可塑性的证据,以及温度与营养之间的相互作用( T × N )对眼点大小的影响。食物限制导致眼斑相对较小,并缓和了温度对眼斑大小的影响。此外,我们发现不同家族之间的热塑性差异(显着的G × T效应),但营养可塑性或温度和食物数量的综合影响(分别为不显着的G × N和G × T × N效应)没有差异。 。 我们讨论了这些结果,讨论了在生物体如何响应环境变化的研究中考虑多因素环境和遗传变异对环境敏感性的重要性。

 图1

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实验设计和目标特征。 (a) 处理:来自 (b) anynana 远交种群的 28 对后代被分为四种发育条件,对应于两种温度的组合(20°C 与 27°C,用于诱导干-与 27°C 的发育)分别)和两种水平的食物供应(控制与限制,后者模仿旱季的情况)。 (b) 表型分析:来自极端条件的两只代表性雌性后翅腹面的图像:在 20°C 条件下发育,限制食物(左)与在 27°C 条件下自由采食发育。在之前的一项研究中,翅膀上的黑色标记是用永久性记号笔添加的,作为蝴蝶处理过程的一部分,用于分析生活史特征(Saastamoinen 等人, 2013 )。翅膀下面的插入显示了由翼室上的地标(白色圆圈;参见第 2 节)定义的横断面(白线),其特征是后翅眼点,通常用于(b)anynana 中眼点大小可塑性的研究。横断面的长度用作机翼尺寸的代表,沿横断面的眼点直径(由垂直虚线界定的部分)用作眼点尺寸的代表(参见 van Bergen & Beldade, 2019 )。 (c) 成年女性和男性在不同发育条件下的目标眼点示例(每个图像旁边的图例参见面板 a)。白色尺寸条对应于 2 毫米。

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